Referaty
Home
Anglictina
Biologie
Chemie
Dejepis-Historie
Diplom-Projekt
Ekonomie
Filozofie
Finance
Fyzika
Informatika
Literatura
Management
Marketing
Medicina
Nemcina
Ostatni
Politika
Pravo
Psychologie
Public-relations
Sociologie
Technologie
Zemepis-Geografie
Zivotopisy




























Téma, Esej na téma, Referátu, Referát, Referaty Semestrální práce:

ECHOLOKACE

ECHOLOKACE


Úvod

Echolokace je způsob orientace některých živočichů. Užívají ji druhy s noční aktivitou nebo žijící v jeskyních či kalné vodě. Setkáme se s ní např. u některých druhů ryb, ptáků, savců (hmyzožravci, netopýři, delfíni). Zjednodušeně můžeme říci, že živočich vydává zvuky(zpravidla ultrazvuky) a zachycuje jejich ozvěnu (echo), tj. signál odražený od předmětu v prostoru. Echolokace se vyvíjela postupně u více druhů živočichů – dnes jsou v této oblasti nejvíce specializováni netopýři a kytovci. Právě těmito druhy se budu v této práci podrobněji zabývat.




Letouni

Historie letounů:

Vývoj letounů začal zhruba v nejstarším období třetihor paleocénu. O jejich vzniku bohužel neexistují žádné konkrétní doklady a tak jej můžeme jen předpokládat. V tropické přírodě pozdních třetihor žilo velmi velké množství hmyzu, pro který bylo bezpečno právě ve vzduchu. Zde jej mohli ohrožovat jen ptáci, kteří se orientovali pomocí zraku, lovili tedy pouze přes den. Podstatné zvýšení početnosti a úspěšnější rozvoj znamenalo pro hmyz přesunout svou aktivitu alespoň zčásti do nočních hodin. Můžeme tedy předpokládat, že ve vzduchu bylo v noci velké množství hmyzu.Hmyzožravci tedy museli najít způsob, jak lovit ve vzduchu a v noci. Způsob řešení znamenal vyvinutí létací blány a dokonalejší způsob orientace.

Zatím není známo, do které skupiny hmyzožravců předek letounů patřil. Nejspíše se však objevil v rámci paleocenní čeledi Adapisoricidae, jejíž předchůdci (křídoví Leptictidae) dali vznik také primátům a která byla výchozí skupinou pro linie vedoucí i k různým dalším dnešním formám.Zcela zřejmé jsou např. její vztahy k ježkovitým (Erinaceidae), z nichž zejména příslušníci vývojově původnějších srstínovitých (Echinosoricinae) mají se svými paleocenními předky mnoho společného.

Nejstarší známý netopýr – Icaronycteris index z lokality Fossil Lake nejstaršího eocénu formace Green River ve Wyomingu v USA, je již hotovým letounem se všemi charakteristickými znaky řádu. V přirozené pozici jsou doloženy všechny kosterní součásti včetně lebky a čelistí, způsobem uložení přístupné podrobnému studiu.

Stavba mozku u kaloňů a netopýrů: 16781pki49jnz1b

Řád letounů (Chiroptera) zahrnuje dva podřády: kaloně (Megachiroptera) a netopýry (Microchiroptera).Všichni netopýři mají dokonale vyvinutou schopnost echolokace, přičemž echolokační hlasy vydávají hlasivkami, je to tzv. hrtanová (laryngeální) echolokace. Žádný z kaloňů však tuto schopnost nemá. Pokud se u nich echolokace vyvinula (rod Rousettus), jsou echolokační hlasy produkovány zcela odlišným mechanismem – rychlými vibracemi jazyka, jakýmsi mlaskáním – tento způsob je méně dokonalý a energeticky nesrovnatelně náročnější. Hlavním orientačním smyslem kaloňů je totiž zrak - jejich oči jsou velké, orientované dopředu, aby, podobně jako u primátů, umožňovaly dokonalejší stereoskopické vidění.

Zcela zásadní rozdíly mezi oběma skupinami dnešních letounů jsou však v úpravě centrálního nervového systému. Mícha i mozek kaloňů vykazuje poměrně moderní stavbu, v podstatě zcela shodnou se stavem u poloopic. Mozeček, část mozku koordinující rovnovážné pohyby a svalové napětí, je u kaloňů bohatě rozrýhován, naproti tomu u netopýrů je mozeček hladký. Mohutně rozvinutá jsou však jádra čtverohrbolí, jež představují zřejmě hlavní přepojovací a koordinační centrum pro sluchové vjemy.

Velmi nápadné rozdíly mezi oběma skupinami letounů nacházíme v uspořádání koncového mozku (telencephalon), jehož struktura, resp. rozvoj moderních savčích prvků (svrchní část kůry, tzv. neokortex), bývá považována za měřítko vývojové vyspělosti. U kaloňů tvoří tato struktura zhruba 18 % celkové velikosti mozku, zatímco u netopýrů jen 3-4 %. Kaloni mají výrazně rozvinutou především týlní oblast mozkové kůry zpracovávající zrakové vjemy a sousední oblast temenní, jež je považována za centrum integrační činnosti s těmito vjemy související. Vedle toho je však u kaloňů dobře patrná i oblast spánková, zpracovávající informace získané prostřednictvím sluchu, a v malé míře je vyčleněna i oblast čelní, v níž probíhá integrace vyšších nervových funkcí, paměťových informací apod. Tento stav je tedy v podstatě shodný s poměry u nižších primátů. U netopýrů však pozorujeme něco zcela jiného. Integrační oblasti mozkové kůry zde nejsou vůbec rozlišitelné a to ani v oblasti zodpovědné za pohybovou koordinaci. Nepřekvapuje sice, že zraková oblast mozkové kůry je rozvinuta jen velmi málo, stejně tak jako přilehlá temenní oblast, avšak také sluchová část kůry je ve srovnání s kaloni a jinými savci poměrně velmi malá. Stejně překvapující je, že i pyramidální systém mozku (soubor nervových vláken zprostředkujících jemné volní pohyby prstů, mimického svalstva apod.) je u netopýrů rozvinut prakticky nejméně ze všech savců. Nicméně přes tyto primitivní znaky se ukazuje, že netopýři žijí velmi bohatým psychickým životem, existují u nich často členité sociální vztahy, rozvinuty jsou různé složité formy chování a jejich prostorová paměť nemá zřejmě svou dokonalostí u řady vyšších savců obdoby.

Pozoruhodná je struktura míchy u netopýrů – je naprosto ojedinělá v rámci všech dnešních savců. Je velmi krátká (končí v úrovni 8 – 12 hrudního obratle) a vyznačuje se neobyčejně zbytnělou šedou hmotou míšní, zvláště její hřbetní součástí (substantia gelatinosa). Dendritické výběžky nervových buněk, probíhající u všech savců (stejně jako např. u ptáků aj.) v šedé hmotě míšní, jsou u netopýrů soustředěny do bílé míšní hmoty. Dostředivá vlákna vstupují do míchy přímo v místě hřbetního zářezu, zatímco u ostatních savců po stranách míchy.

Zbytnění šedé hmoty míšní obsahující těla nervových buněk naznačuje, že řada jednodušších koordinačních funkcí, spojených zřejmě především s létáním, může probíhat mimo vlastní mozek – přímo v míše. Tím by tedy mohl být mozek oproštěn od nezbytnosti koordinovat všechny jednotlivé pohyby a celá oblast mozkové kůry by mohla být vyhrazena pouze k určitým již vysoce specializovaným úkonům. Tomu ostatně nasvědčují i výsledky některých pokusů, při nichž byla netopýrům odstraněna podstatná část mozkové kůry (neokortexu) a zkoumány změny v jednotlivých reakcích. Takto poškozená zvířata zcela normálně létala a vcelku nezměněna zůstala i schopnost echolokace. Pokusní jedinci však nebyli schopni kompenzovat Dopplerův efekt změny frekvence odražených tónů se změnami vzdálenosti objektu. Již tento pokus tedy ukazuje, že tzv. korové mechanismy nejsou zřejmě u netopýrů tím nejdůležitějším činitelem psychické integrace a koordinace.Můžeme to také vidět, podíváme-li se, které složky mozku, kromě těch o niž jsme hovořili, jsou u nich nejvíce rozvinuty. Jsou to především prvky tzv. mozkového kmene (mozek bez telecephalonu) a limbický systém koncového mozku. Podstatnou část prodloužené míchy zaujímá tzv. retikulární formace, soubor vláken vedoucích z mezimozku do míchy (to ostatně plně nasvědčuje integrační úloze míchy). Obrovského rozvoje pak vedle podkorových center, které jsou ve spojitosti se sluchovými podněty u netopýrů, doznávají především jednotlivé složky tzv. limbického systému. Z vývojového i funkčního hlediska je důležité jejich úzké spojení s vnitřní mozkovou částí čichového laloku (tzv. retrobulbální trakt telencephalonu). Tato oblast je u netopýrů výrazně rozvinuta. Při vývoji CNS k vytvoření nových integračních struktur nikoliv přímým rozčleněním mozku, nýbrž využitím možností vnitřního zdokonalování poměrně nespecializovaného mozku při současném vyčlenění některých jednodušších koordinačních funkcí mimo hlavový mozek.U některých netopýrů nacházíme však jisté odchylky. Stavba mozku se zejména u jihoamerické čeledi listonosovitých liší od netopýrů a přibližuje se spíše kaloňům.

Výzkum letounů má celou řadu specifických zvláštností a bývá často chápán také jako samostatná disciplína – chiropterologie.


Vlastní echolokace u netopýrů – CF a FM sonar:

Echolokace byla u netopýrů poprvé spolehlivě prokázána teprve roku 1947 holandským vědcem S. Dijkgraafem. Ale již roku 1793 upozorňoval italský učenec Lazzaro Spallanzani na to, že netopýři se mohou při letu spolehlivě orientovat i při vyloučení funkce zraku. Toť historie, ale teď zpět k vymezení pojmu echolokace.

K orientaci netopýra v prostoru slouží sonar, jehož princip práce dobře vyjadřuje souborné označení tohoto způsobu orientace – echolokace (echo = ozvěna, lokace = zjišťování místa). Netopýři tedy vydávají hlasové signály a na základě zhodnocení jejich ozvěny určují svoji pozici v prostoru, tvar a rozmístění překážek, jejich pohyb i mnoho dalších prvků, často až překvapivě jemných. Mezi jednotlivými, mnohdy i blízce příbuznými formami jsou v tomto směru nemalé rozdíly. Obecně můžeme konstatovat, že základní pracovní frekvence sonaru jsou nepřímo úměrné velikosti netopýra, ovšem závisí také i na dalších skutečnostech. Detailní informace o úpravě sonaru známe jen u několika málo druhů a tak nemůže znát všechny podrobnosti zcela přesně.

Na začátek se budu držet systematiky uváděné v odborné literatuře pro základní charakteristiku a vlastnosti echolokace, hlavně co se týče fyzikálních parametrů.

1. Vydávaný signál – je standardizovaným zvukovým pulsem o frekvenci 20-160 kHz, délce 0,7-60 ms a opakuje se 5-150krát za sekundu. Zvukové vlny mají tlak 0,1-30 Pa a vlnovou délku 0,6-5 mm. Intenzita vydávaného zvuku dosahuje 40-150 dB (decibelů)- pro srovnání - normální lidská řeč se pohybuje kolem 50 dB.

Zvuková struktura pulsu je pro jednotlivé skupiny i druhy specifická – v zásadě zde můžeme rozlišit dva typy sonarů. CF (constant frequency) sonar (pavrápenci, vrápenci, mormoopidovití) pracuje s konstantní, pro daný druh specifickou frekvencí (vydávané hlasy tvoří vždy čistý tón).Tento vysoce specializovaný CF sonar používá zpravidla velmi vysoké frekvence, které poskytují informace sice neobyčejně detailní, ale jen na krátké vzdálenosti.

FM (frequency modulated) sonar mění výšku tónu v průběhu pulzu od vysokých po nízké. Frekvenční rozsah zvuku v rámci jediného výkřiku pak může dosahovat 0-60 kHz. FM netopýři svým hlasem projíždějí celé úseky nižší části frekvenčního spektra. Získávají tedy spíše rámcový obraz zohledňující však i situaci širšího okolí. U FM sonaru se frekvenční struktura signálů může plasticky modifikovat podle momentálních okolností a potřeb. Je možné, aby netopýr při pohybu na otevřeném prostranství vydával jen energeticky méně náročné zvuky a k intenzivnější echolokaci přešel až při styku s překážkou nebo kořistí.

V řadě skupin se setkáváme také s různými kombinacemi obou možností. Další charakteristikou je počet harmonických tónů. V jednotlivých modifikacích CF i FM sonaru se setkáváme s pestrou škálou možností: od stavu, kdy veškerá intenzita hlasu je soustředěna do jediného tónu (CF) či jediné tonické série (FM) až po případy, kdy je rozdělena víceméňe rovnoměrně mezi 2 - 4 harmonické tóny.

2. Příjem a analýza ozvěny: Celkový rozsah slyšitelnosti je 0,2-200 kHz. Prahová citlivost pro jednotlivé frekvence je značně proměnlivá, nejvyšší zpravidla mezi 20-120 kHz, u mnohých forem nalézáme několik zón zvýšené citlivosti. Sluchové vnímání vlastních hlasů (tj. zvýšení citlivosti pro ozvěnu) je možno zeslabit o 20-30 dB (pomocí rychlých stahů středoušních svalů). Netopýři mohou rozlišit dva stimuly časově oddělené pouhými 0,3 ms.

3. Operační vlastnosti netopýřího sonaru: Rozlišovací schopnost dosahuje až 0,05 mm (různá u jednotlivých druhů a nepřímo úměrná ke vzdálenosti překážky). Dosah činí 5-500 m, závisí na parametrech daného sonaru a podmínkách prostředí – vzdušné vlhkosti (vlhký vzduch je lehčí, a tím se zvyšuje i rychlost přenášeného signálu), teplotě(rychlost zvuku při 0°C, za normálního tlaku je 331,7 m/s ; při každém stupni se zvyšuje o 0,6 m/s, takže při 20°C je rychlost 343,7 m/s) apod. Úhlová rozlišovací schopnost je zcela běžně 5°, v řadě případů i pod 1°. Energetický výkon je zhruba 0,1-20 Wh.

Toto platí pro netopýry všeobecně, nyní si však přiblížíme některé výše uvedené vlastnosti konkrétně. Jeden ze zástupců netopýrů, který je z hlediska echolokačních vlastností nejlépe prozkoumaný se nazývá vrápenec velký (Rhinolophus ferrumequinum). Stejně jako ostatní vrápencovití je typickým představitelem CF- netopýrů. Jeho echolokační signály tvoří čisté tóny o frekvenci 83,3 kHz bez harmonických násobků. Jsou poměrně velmi intenzívní (přibližně140 dB) a jejich doba trvání dosahuje až 60 ms, což představuje jedno z netopýřích nej-. Při echolokaci je každý výkřik zakončen náhlým poklesem frekvence. Je to pravděpodobně signál pro změnu sluchového režimu. Během výkřiku je totiž sluchový analyzátor prakticky vyřazen z provozu. Teprve s poklesem frekvence výkřiku se uvolňuje stah středoušních svalů a lze analyzovat ozvěnu. Frekvenční zlom v ozvěně pak stimuluje jejich opětovný stah a celý cyklus se opakuje. Hlasový projev a příjem ozvěny se tu tedy časově vylučují. Přibližuje-li se vrápenec k překážce či kořisti, zrychluje se jeho příjem echolokační informace a zkrátí se délka výkřiku. Úměrně s klesající vzdáleností se zkracuje zpoždění ozvěny a tedy i délka jejího úseku, který může být skutečně efektivně využit.

Vrápenci, na rozdíl od většiny ostatních netopýrů, vysílají echolokační hlasy nosem, s čímž souvisí i celá řada specifických úprav dýchacích cest. Ústí hrtanu je výrazně rozšířeno a závěr (epiglottis), přeměněný ve zvláštní pohyblivý val, se při echolokaci vsouvá do hltanového vyústění nosní dutiny, takže hlasové cesty jsou odděleny od hltanu a ústní dutiny. Proud tlakových vln, vznikající vytlačováním vzduchového sloupce přes napjaté hlasivkové svaly, prochází postupně dvěma rezonančními prostory – závěrem hrtanu pod epiglottis a rozšířenou nosní dutinou.V prvním dochází zřejmě k akustickému zesílení zvuku, ve druhém pak k redukci harmonických tónů a soustředění veškeré energie zvuku do nosné frekvence. S přeměnou nosní dutiny na rezonanční komoru došlo však u vrápenců k redukci nosních skořepin a k omezení čichových schopností. Změněno je i vyústění nozder – jejich okolí je opatřeno složitě tvarovanými výrůstky. Spodní část tzv. podkova, funguje jako parabolické zrcadlo, které soustředí vysílaný zvuk do úzkého kužele. Střední část (tzv. sedlo) pomáhá směrovací funkci a svrchní zašpičatělý výběžek (lanceta) usnadňuje správné směrové rozložení ozvěny, která přichází z čelního směru. Získání dokonalých sluchových vjemů je umožněno i stavbou boltců. Ty jsou opatřeny celou soustavou svalů zprostředkujících mimořádně jemné, dokonale koordinované změny tvaru této kornoutovité „příjmové antény“ vrápencova sonaru i přesné nasměrování každého z boltců vůči přijímanému zvuku. Do určité míry si tak vrápenec může z ozvěny svého hlasu vybírat pouze ty složky, které ho momentálně nejvíce zajímají.

Pozoruhodnou vlastností je i využití Dopplerova posunu. V důsledku tohoto efektu dochází k posunu ve frekvenci zvuku v závislosti na pohybu zdroje zvuku vzhledem k jeho přijímači. Vrápenci jsou tedy schopni zjistit jemné odchylky ve frekvenci odraženého echolokačního signálu vyvolaného Dopplerovým efektem. Vysílají proto echolokační signál na frekvencích, které jsou mimo maximální citlivost jejich ucha. Naopak, odražené zvuky modulované Dopplerovým efektem spadají do frekvenčního rozsahu, na který je ucho vrápenců extrémně citlivé. Takto modulované echolokační zvuky poskytují netopýrům dva druhy informací. První z nich jsou údaje o pohybu netopýra vzhledem k objektu, který zvuk odráží. Z nich získává netopýr představu o rozmístění překážek v prostoru. Třepetající se křídla hmyzu také vyvolávají dopplerovský posun frekvence echolokačního zvuku. Netopýři to využívají k určování rychlosti, kterou se (např.)pohybuje kořist. Při lovu hmyzu letícího proti netopýrovi může rozdíl mezi výškou vyslaného hlasu a jeho ozvěny dosahovat až desítek kHz, schopnost tuto skutečnost kompenzovat je tedy opravdu potřebná. U evropské populace vrápence velkého „pracující“ s CF hlasy 83,3 kHz, je z celkové délky sluchové spirály více než 25 % věnováno zpracování zvuků o frekvenci 80-86 kHz. S tímto mechanismem úzce souvisí enormní rozšíření prostoru hlemýždě, v němž je zavěšen vlastní smyslový (Cortiho) orgán i odpovídající zvětšení plochy vnitroušních vazů. Zjednodušeně řečeno, vrápenec dělá vše proto, aby slyšel pouze vlastní čistý tón.

Zdá se tedy, že sluchovou informaci tvoří u vrápenců dva prvky – výsledky analýzy ozvěny frekvenčně modulované na výšku vlastního hlasu a informace o napětí vnitroušních svalů. Toto umožňuje, že počet buněk v tzv. spirálním gangliu (hlavní přepojovací centrum převádějící nervové impulsy vytvořené ve vnitřním uchu do „jazyka“ mozkových center) dosahuje u vrápence pouhých 13 000, což je jen o 1000 buněk více než u sluchově nesrovnatelně slabší domácí myši a 2 ´ -3 ´ méně než u jiných netopýrů. Největší přesnosti dosahuje sonar vrápenců na malé vzdálenosti. Na 1,5 m rozliší vrápenec detail o průměru 2-3 mm, z 0,5 m zhruba 0,6 mm a při přiblížení na několik centimetrů až 0,05 mm.

Další význačnější skupinou netopýrů vybavenou CF sonarem jsou příslušníci jihoamerické čeledi Mormoopidae. I když vývojově nemá s vrápenci takřka nic společného, pokud se týče sonaru, nacházíme zde až překvapivě mnoho shodných úprav. Délka trvání CF-pulsu je poměrně značná, CF-výkřik končí poklesem frekvence a dokonce i mechanismuskompenzace Dopplerova posunu je podobný jako u vrápenců. Narozdíl od vrápenců však Mormoopidae vydávají echolokační hlasy ústy. Mají velmi nápadně zbytnělé a zvláštním způsobem rozčleněné rty, v klidu složené do bizarních záhybů. Při echolokaci se formují tyto útvary do podoby svérázného megafonu, usměrňujícího vysílaný hlas do úzkého kužele.pozoruhodné změny nacházíme také i ve stavbě dýchací trubice. Bezprostředně pod hlasivkovými svaly je nápadně rozšířena a spolu s určitými specifickými úpravami hlasivkových svalů tak plní současně funkci akustického zesilovače.

Nyní několik zajímavostí u netopýrů s FM sonarem. Vedle frekvenčních charakteristik se liší jejich echolokační hlasy od stavu popsaného v předchozích případech také tím, že jsou podstatně kratší (1-10 ms), bývají opakovány častěji (až 180 ´ za sekundu) a jejich intenzita je většinou poněkud nižší (nejčastěji 100-120 dB). Zkracování délky výkřiku a zvyšování počtu pulsů v časové jednotce při příletu k překážce je ještě výraznější a na rozdíl od CF sonaru je při tomto uspořádání možné překrývání vlastního hlasu a ozvěny předchozího výkřiku. Je dokonce možné, že netopýr využívá interference obou zvuků k vyhodnocení pohybu kořisti. U FM-netopýrů je získávána echolokační informace zřejmě bezprostředně z vlastního sluchového vjemu, neboť vnitroušní mechanismus kompenzace Dopplerova posunu u FM-netopýrů chybí. Nasvědčuje tomu i neobyčejně vysoký počet nervových buněk ve spirálním gangliu (až 55 000). V rámci celkového rozsahu slyšitelnosti nacházíme u každé FM-formy jeden, dva, vzácněji i více vrcholů sluchové citlivosti, odpovídajícím frekvencím při nichž dosahují nejvyšší rozlišovací schopnosti. Přesnost směrového slyšení je však současně ovlivněna i strukturou výkřiku. Při vyšších frekvencích je totiž nasměrování vydávaného hlasu mnohem dokonalejší. Většina FM-netopýrů vydává echolokační hlasy ústy a stranový rozptyl signálu je obecně větší než např. u vrápenců. Díky uvedeným skutečnostem však mohou při kombinaci různých frekvencí získávat stejné kvalitní informace o svém okolí a pokud se větších vzdáleností týče, dokonce ještě mnohem důkladnější. Např. u druhu Myotis lucifugus, amerického příbuzného našeho netopýra vodního, končí sice rozlišovací schopnosti na hranici 0,2-0,3 mm, což je ve srovnání s vrápencem výkon o hodně slabší, ale na rozdíl od něj zaznamenává překážku této velikosti již ze vzdálenosti 1 m. Při odstupu 3 m rozliší detail o velikosti 3 mm a z 1,5 m dokonce 1 mm – v tomto ohledu dosahuje skoro dvakrát lepších výsledků než CF sonar vrápence.



Klíčová výhoda FM sonaru spočívá především v jeho menší energetické náročnosti. Postupné povolování napětí hlasivkových svalů v průběhu výkřiku je vlastně přirozeným procesem, umožňujícím plynulou „obnovu sil“ pro další výkřik. Ve srovnání s CF-výkřikem podmíněným trvalým vysokým napětím hlasivek je to způsob bezesporu mnohem pohodlnější. Navíc uspořádání FM sonaru umožňuje také další způsob úspory energie, který bychom mohli nazvat změnou režimu provozu. Při pohybu ve volném prostranství, kdy je důležité pouze vědět, zda je ve směru letu vůbec nějaká překážka, postačuje netopýrovi vydat občas energeticky nejméně náročný, tj. nízkofrekvenční hlas (většinou takřka neměnné výšky). Teprve při zaznamenání překážky či kořisti je třeba vynaložit na echolokaci více sil. Počáteční frekvence jednotlivých výkřiků se pak zvyšuje (tj. rozšiřuje se frekvenční spektrum výkřiku), Zlepšuje se tedy i směrová rozlišovací schopnost. Současně se zkracuje interval mezi jednotlivými pulsy a informace o přibližující se překážce se stávají stále podrobnější.

Vývoj echolokace:

Z fyzikálního hlediska je schopnost produkovat a vnímat vysokofrekvenčními zvuky nepřímo úměrná tělesné hmotnosti. Můžeme se s ní setkat skoro u všech drobných savců. Ke skutečné echolokaci je ovšem od tohoto stavu ještě daleko.

Vznik skutečné echolokace nám pomůže přiblížit situace u dvou forem zcela jiné skupiny létajících obratlovců – ptáků. U jihoamerického lelka gvachara jeskynního (Steatornis caripensis) a východoasijských rorýsů salangán (rod Callocalia), se nezávisle na sobě vyvinula jednoduchá forma echolokace, pravděpodobně současně s využitím možnosti bezpečně hnízdit v jeskyních. Přes své jednoduché provedení umožňuje sonar těchto ptáků orientovat se v temném prostoru a vyhýbat se překážkám dokonce jen 1,5 mm velkým. Salangány vydávají i pro nás slyšitelné výkřiky (vysílané signály nepřevyšují námi slyšitelný rozsah do 20 kHz) a co je podstatné – tyto výkřiky se rychle za sebou opakují (ve volném prostranství zhruba 10 ´, poblíž překážky 15-120 ´ za s). Na tvar prostoru a lokalizaci překážky neusuzují z jednotlivé ozvěny, nýbrž ze změn těsně po sobě následujících ozvěn. Právě tento princip, který nacházíme i u všech echolokujících letounů, byl pro vznik sonaru zřejmě nejpodstatnější.

Výkřik salangán je tvořen směsicí nejrůznějších tónů v rozmezí 0,3-20 kHz, přičemž nejvyšší intenzity dosahuje na frekvencích 4-7,5 kHz. I zde se tedy projevuje další tendence důležitá pro vznik dokonalého sonaru – omezení frekvenční neutříděnosti zvuku a standardizace struktury jednotlivých výkřiků, tedy omezení činnosti hlasového orgánu tak, aby byl schopen produkovat v daném okamžiku pouze jediný čistý tón, který je ovšem spojený, vzhledem k rezonančním poměrům dýchací trubice, se svými harmonickými násobky. Tato úprava již umožňuje odfiltrovat při zpracování sluchových vjemů charakteristiky vlastního hlasu a soustředit se plně na důkladné zhodnocení významu ozvěny.

První etapy vývoje sonaru dosáhli letouni zřejmě již během nejčasnější fáze rozrůzňování řádu. Vývoj sonaru byl pravděpodobně úzce spjat s rozvojem letových schopností. V původní podobě umožňoval sonar první generace (stav podobný poměrům u salangán) jen velmi hrubou orientaci a při lokalizaci kořisti v prostředí mohl posloužit spíše jen výjimečně. Za této situace byly výhody echolokace dosti sporné, zvláště, uvědomíme-li si, že na rozdíl od zrakové i čichové orientace, při nichž energie nesoucí informační obsah přichází z vnějšku, jdou veškeré energetické náklady spojené s provozem sonaru výhradně na účet jeho nositele. Letouni kteří na této vývojové úrovni byli schopni upravit svou potravní aktivitu tak, že vystačili pouze s čichem a zrakem (např. zaměřením se na sběr hmyzu na ovocných plodech a květech), mohli být tedy proti svým echolokujícím příbuzným v určité výhodě. Ze stejně velké dávky potravy mohli totiž mnohem více ušetřit a uložit jako energetické rezervy a díky tomu i kompenzovat případné nevýhody, které byly se ztrátou sonaru spojeny (např. omezení možnosti ukrývat se v jeskyních, lovit volně létající hmyz apod.). Takové faktory zřejmě předznamenaly vznik podřádu kaloňů a nejvýznamnější rozštěpení původní linie řádu. Přes značný rozvoj zraku, který se stal hlavním orientačním smyslem kaloňů, zůstaly původní sluchové schopnosti vcelku nedotčeny. Dnešní druhy slyší zvuky v širokém rozmezí i přes 100 kHz, přičemž vrchol citlivosti se u nich pohybuje v rozmezí 45 až 50 kHz. Některé z moderních forem kaloňů začaly také osidlovat jeskyně (rody Dobsomia, Eonycteris, Nyctineme, Rousettus) a u jednoho rodu (Rousettus) se dokonce znovu vyvinula schopnost echolokace. Vznikla ovšem již zcela nezávisle, bez jakékoliv návaznosti na výchozím stadiu, a je také charakterizována zcela specifickou zvláštností. Širokopásmové echolokační pulsy (6,5 až 100 kHz s maximem intenzity na 12-18 kHz) nejsou vytvářeny hlasivkami, ale vznikají v dutině ústní velmi rychlými vibracemi jazyka. Tito letouni tedy vlastně užívají k echolokaci hlasitého a poněkud upraveného mlaskání. V praxi však kaloni používají spíše zrakovou orientaci či oba způsoby kombinují.

Zbylá větev pranetopýrů nadále používala a zdokonalovala svou echolokaci, takže se stávala postupně lepší než samotná orientace zraková. Selekčním tlakem tedy postupně vznikl sonar „druhé generace“. Ten byl charakterizován především produkcí krátkých, přibližně 1 ms trvajících výkřiků konstantní frekvence s poměrně nízkofrekvenčním (tj. energeticky nejméně náročným) základním tónem a 3-4 jeho harmonickými násobky. Tento primitivní CF sonar nacházíme dnes u skupin, které se formovaly již v průběhu druhé poloviny eocénu.Ze současných netopýrů nám nejlépe tuto vývojovou úroveň ilustruje situace u čeledí megadermovitých a nykteridovitých (echolokační puls trvá 0,7-1,2 ms; v klidu či při pohybu ve volném prostranství vydávají 10-15, blíží-li se k překážce nejvýše 70 výkřiků za sekundu).Sonar těchto parametrů umožňuje celkem spolehlivou detekci větší, málo pohyblivé kořisti, zejména na povrchu půdy. U megadermovitých je navíc echolokace úspěšně kombinovaná se zrakovou orientací a zajímavé je, že počet echolokačních pulsů je u nich nepřímo úměrný intenzitě světla. Vývoj sonaru se nadále zdokonaloval a tak se celkem logicky prodlužovala délka výkřiku. Důkazy nacházíme ve všech skupinách dnešních netopýrů, včetně zástupců nejprimitivnějších čeledí jako jsou Rhinopomatidae a Emballonuridae. Za daného stavu byla však potřeba prodloužení jednotlivých výkřiků, při současném zachování jeho frekvenční čistoty, realizovatelná zřejmě jen s pomocí speciálních rezonančních prostorů. Setkáváme se s nimi u embalonurovitých (tzv. basisfenoidální jámy – párové dutiny na bázi lebky proti vyústění zvukových cest do hltanu) a zejména pak u forem, které dlouhé CF-pulsy zakončují plynulým poklesem frekvence (CF + FM uspořádání) – pavrápenců, vrápenců a momoopidovitých.

Vývojové cesty nám mohou pomoci pochopit echolokační schopnosti u mláďat. Jak v historickém měřítku, tak i v životě každého jednotlivce vzniká totiž odvozenější stav vždy nejpozději a logicky jedině úpravou stavu vývojově původnějšího. Ukažme si tedy, jak vypadají echolokační schopnosti u mláďat vrápencovitých (skupina s nejdokonalejší CF-echolokací). Novorozený vrápenec má ve srovnání s dospělcem menší nosní dutinu a vyústění dýchací trubice do hltanu se dosud prakticky neliší od stavu u jiných letounů. Teprve ve věku kolem čtyř týdnů, kdy mládě dosahuje téměř velikosti dospělce, odpovídají proporce nosní dutiny a úprava hrtanové záklopky stavu, který jsme si u vrápenců popsali v předchozím textu. Paralelně s rozvojem těchto přizpůsobení jde i vývoj hlasových schopností. Základním a zřejmě jediným typem hlasu a u novorozence je výkřik zcela podobný poměrům u salangán – není frekvenčně jednotný, zahrnuje pestrou směs tónů s maximem intenzity v nízkofrekvenční oblasti (kolem 10 kHz). Tento hlas je vydáván ústy a plní roli alarmujícího výkřiku, zhruba odpovídajícího hlasu opuštěnosti, tak jak jej známe u mláďat jiných savců. Do stáří zhruba 2-3 týdnů jsou schopna mláďata vydávat celé série těchto ústních výkřiků. Postupně se však struktura jejich hlasu stává více uspořádanější a začíná převažovat složka produkovaná nosem. Starší mláďata jsou schopna vydat skutečný širokofrekvenční i pro nás slyšitelný alarmující hlas jen jednotlivě, další výkřiky jsou již vydávány nosem a jejich struktura se dosti blíží vlastním echolokačním hlasům. U ještě starších vrápenců předpokládá zřejmě vydání ústního hlasu již zvláštní stah vyústění hrtanu. Normálně totiž díky speciální úpravě hrtanové záklopky je hlasový projev reflexně svázán s vsunutím ústí hrtanu do otvoru choan a produkcí čistě nosního CF-zvuku.

Dalším důležitým aspektem v životě mláďat vrápenců je komunikace s matkou. Matky odloučené od mláděte reagují na jeho alarmující hlas vzrušenými, krátkými, rychle se opakujícími výkřiky s výraznou FM-složkou. Na tento podnět se mládě snaží napodobit matčin hlas co do rytmu i frekvence, tedy synchronizovat vlastní hlas s matčiným. Tento typ hlasové výměny a synchronizace výkřiků mláděte a matky představuje základní způsob jejich dorozumívání. Blíží-li se matka, ozývá se mládě opět za frekvenční i rytmické synchronizace téměř jásavým hlasem, charakterizovaným vzestupem frekvence v závěru výkřiku. Z dalších dorozumívacích signálů je třeba se zmínit ještě o tzv. kontaktním hlasu, vydávaném po dosažení a dále při tělesném kontaktu. Dlouhý tón poměrně nízké intenzity, bez FM-složky, vyjadřuje zřejmě spokojenost. Také při této kontaktní komunikaci je výrazným znakem synchronizace hlasů obou jedinců. Tímto způsobem se vlastně vrápenci učí poslouchat a produkovat zvuky frekvence charakteristické pro vlastní druh resp. mateřskou populaci. U vrápenců existují totiž zřejmě v rámci jednotlivých druhů různé frekvenční „dialekty“. Tak např. západoevropská populace vrápence velkého (R. f. ferrumequinum) pracuje s frekvencí 83,3 kHz, u japonského poddruhu (R. f. nippon) zjišťujeme frekvenci přibližně 70 kHz.

U FM-netopýrů se pochopitelně setkáváme s odlišnými poměry, i když obecné zákonitosti jsou u nich rámcově shodné. I zde jsou hlasy mláďat frekvenčně málo uspořádané, jejich výškové rozpětí je nevelké, dosahují jen nízkofrekvenční oblasti ultrazvuku, takže zčásti jsou slyšitelné i pro nás. Typickým projevem je opět hlas opuštěnosti, který má obvykle podobu dvousložkového výkřiku. V průběhu vývoje mláděte se hlas opuštěnosti mění a dochází také k jeho odlišení od hlasu oznamujícího vlastní přítomnost (specifický pro každé pohlaví). Vedle toho se současně rozvíjí schopnost vydávat vysokofrekvenční ultrazvuk a užívat jej k echolokaci. Echolokační výkřiky vzletných mláďat (5.-7. týden života) jsou charakterizovány značným výškovým rozsahem, krátkým trváním a rychlým opakováním. Celkově připomínají hlasy dospělců přibližujících se k nebezpečné překážce. Využívat úspornosti FM sonaru (tj. možnost snížení frekvenčního rozsahu a zpomalení rytmu při větší vzdálenosti překážky) se mladý netopýr musí zřejmě teprve učit v průběhu svého života.

Ultrazvuková válka aneb hmyz versus netopýři:

Postupné zdokonalování echolokace netopýrů znamenalo pro hmyz nebezpečí vyhynutí. Proto musel vyvinout nějaký způsob obrany a to se mu podařilo hned několika způsoby.

První obranné opatření je rázu mechanického – hmyzí tělo při požírání zabraňuje netopýrovi vydávat zvuky a tak mu ztěžuje jeho orientaci. To se však netopýrům podařilo vyřešit. Např. netopýr velký si při konzumaci potravy ponechává mezi zuby podle možnosti otevřenou malou štěrbinu, kterou dovede vydávat orientační hlasy s téměř nezměněnou intenzitou. Pokud je kořist příliš velká, netopýr vysílá zvuky nosem. Jsou sice kratší, hlubší a o hlasitosti sotva poloviční, ale k zevrubné orientaci postačují. Netopýři ušatý a netopýři černý mohou dokonce vydávat stejně hlasité zvuky tlamou nebo nosem. Na vydávání zvuků pouze nosem se specializovali vrápenci, o kterých je psáno už výše.

Když tedy hmyzu nepostačuje k ochraně tato mechanická překážka, museli vyvinout lepší způsob. Netopýři se orientují sluchem, takže účelem hmyzu je zajistit, aby ho netopýr neuslyšel. To v praxi znamená, že nesmějí vydávat žádný bzukot a ultrazvuk od nich odražený nesmí netopýr zpátky zaregistrovat. To si zajistili svou „srstí“od které se hlas jejich nepřátel odráží jen ztěží. Aby noční motýlové zabránili vzniku vzdušného víru na hranách křídel (který netopýři dokážou zachytit),mají v pásmu víření jemné třásně. Jejich chloupky jsou asi dva milimetry dlouhé o průměru sedm tisícin milimetru.

Velké části nočních motýlů nepostačuje však ještě ani bezhlučnost letu. Můry, píďalky a přástevníci proto mají zvláštní sluchové orgány k odposlouchávání nepřátelských signálů. Tím vlastně prozradí netopýři svou přítomnost. Na počátku objasnění této schopnosti stál zajímavý fakt. Když můry zaslechly tón vzniklý kroužením navlhčeného korku po okraji skleničky, okamžitě začaly padat k zemi. Brzy se však vzchopily a pak znovu vzlétly, po zopakování tohoto pokusu se opět stalo to samé. Tohoto zvláštního úkazu využívají také sběratelé motýlů.

Tato schopnost spočívá hlavně v uložení sluchových orgánů, které jsou po obou stranách hrudi. Svou stavbou je jejich ucho velmi primitivní – skládá se z bubínku, za ním uloženého vzduchového vaku a jemné tkáně, v níž se nacházejí dvě nervové buňky. Obě tyto sluchové buňky vysílají po jednom vedení k motýlímu mozku a po jednom přijímacím vláknu k bubínku. Je zde ještě nerv třetí, který na zvuk nereaguje, ale jeho význam není ještě znám – ucho tedy pracuje pouze se dvěma nervy. Když se netopýr přiblíží k letící můře až na 30 metrů, zaznamená první, vysoce citlivý nerv motýlího sluchového orgánu pro odposlech přítomnosti nepřítele netopýří zvuky a vyšle k mozku předběžný poplach v podobě série jakýchsi „Morseových značek“. Následkem toho pak motýl ihned změní směr a prchá od netopýra pryč. Nachází-li se netopýr přímo pod ním, vyletí dokonce poněkud přímo vzhůru.

Přestože tento hmyz letí mnohem pomaleji než netopýr, je to v mnoha případech spásný manévr, protože v této chvíli netopýří sonar polohu motýla ještě vůbec nezjistil. Díky bezhlučnosti akustické „neviditelnosti“ motýlovy může tento noční lovec zaregistrovat svůj cíl teprve tehdy, jestliže se k němu náhodou přiblíží až na šest metrů.

Aby byl netopýr v lovení hmyzu úspěšnější, používá třepotavý let. Veškeré odchylky letu provádí ve velmi rychle přerušovaných a opět nových matematických křivkách, aby oběť o směru svého letu zmátl. Takto se netopýr často dostane až na účinnou šestimetrovou vzdálenost svého sonaru. Pak zachytí první ozvěny motýla o hlasitosti 30 fónů, což odpovídá hluku jedoucího tichého osobního automobilu. V tu chvíli netopýr začne přímo pronásledovat kořist a v odposlouchávacím orgánu motýla začíná druhá sluchová buňka signalizovat poplach.V tu chvíli sklopí okamžitě celá řada motýlů křídla k tělu a spadne k zemi. Protože přitom opisují matematicky přesnou balistickou křivku, naučí se netopýři po určitém nácviku jejich křivku pádu sledovat. Asi v polovině případů padající hmyz přece jen chytnou.

Někteří noční motýli však dovedou i při stavu ohrožení ještě manévrovat. Provádějí prudké obraty vpravo či vlevo, jiní dělají přemety, převracejí se kolem osy a řítí se v úzkých spirálách dolů, další pak nalétávají za netopýrem do jeho „kýlových vzdušných vln“, nebo tyto akrobatické figury kombinují, aby lovce přinutili útočit do prázdna. Proti takovéto vzdušné akrobacii zbývá netopýrům již jen jedno – dostanou-li se alespoň na dosah ruky k letícímu hmyzu, snaží se jej zachytit do „deštníku“ svého křídla.

Další zajímavostí je ultrazvukový rušící systém u přástevníků, který používají v největším nebezpečí. Na obou stranách připojení třetího páru nohou u přástevníka se nachází pružná rýhovaná chitinová destička nad jakousi „resonanční skříňkou“. Jestliže hmyz rychle stahuje a uvolňuje svaly nohou, dochází u nich ke vzniku ultrazvukového kmitání, a to také v rozsahu vlnové délky netopýrů – ti pak takové zvuky chápou zřejmě jako výstrahu. V praxi to zkoušela dr. Dorothy Dunningová. Přístrojem vystřelovala do vzduchu moučné červy a ochočení netopýři se rychle naučili je chytat. Když však vyslala těsně před jejich zachycením z magnetofonového pásku ultrazvuk motýla, netopýři se ihned odvrátili od cíle, aniž by se ho dotkli.

Rozličné vlastnosti netopýřích smyslů